北京治疗白癜风一般下来得多少钱 http://m.39.net/disease/a_5416226.html背景：印度圆粒小麦(TriticumsphaerococcumPerc.)是普通六倍体小麦（AABBDD）的一个亚种，具有籽粒圆形、株高半矮化、茎秆坚韧、叶片直立和穗型紧凑等特点。以前研究表明控制圆粒性状的基因位于3D染色体上，该基因的克隆和分子机制解析对普通小麦粒型遗传改良具有重要意义。近日，中国农业大学农学院小麦研究中心在《ThePlantCell》上在线发表了题为“ASingleAminoAcidSubstitutioninSTKc_GSK3KinaseConferringSemisphericalGrainsandItsImplicationsfortheOriginofTriticumsphaerococcumPerc.”的研究文章。该研究利用RIL群体、剩余杂合系衍生的分离群体及自然群体对圆粒基因Tasg-D1进行了图位克隆、进化分析并初步探讨了该基因的分子机理。1、圆粒基因Tasg-D1的图位克隆和遗传分析本研究利用核生2号（大粒）和农大（圆粒）构建的RIL群体及剩余杂合系衍生的次级分离群体最终将圆粒基因Tasg-D1定位在分子标记3DS-68和3DS-94之间，该区间为1.01Mb，包含13个高可信度基因。通过分析双亲基因组重测序数据，发现双亲只在TraesCS3D01G基因的第九个外显子上有一个SNP差异。该基因编码一个包含TREE结构域的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶3（STKc_GSK3），双亲之间的SNP变异导致了TREE结构域的氨基酸改变（TREK）。利用剩余杂合系衍生的分离群体对基因Tasg-D1进行了遗传分析，发现该基因为不完全显性遗传并具有多效性，同时控制粒型，株高及穗型等多个性状。图1.圆粒基因Tasg-D1的图位克隆2、圆粒基因Tasg-D1的功能分析对圆粒亲本农大进行EMS诱变，获得了3个导致基因Tasg-D1翻译提前终止的突变体，与农大相比，纯合突变体表型出籽粒变长、株高增加及穗子变大等表型。转基因结果也发现，将基因Tasg-D1超表达使株系产生严重的表型变异，比如粒长显著变短、株高降低、穗长变短、小穗密度增加及千粒重降低等。综上结果表明，基因Tasg-D1为控制粒型基因，而且其一个氨基酸的替换导致多个表型的变异。另外，研究发现将TaSG-A1部分同源基因的TREE结构突变也能导致圆粒表型，表明该基因的三个部分同源基因对粒型发育可能具有相似的功能。图2.圆粒基因Tasg-D1的功能分析3、圆粒基因Tasg-D1的分子机理研究圆粒基因Tasg-D1是水稻OsGSK2的同源基因，该基因是水稻油菜素甾醇（BR）调控路径的关键负调控因子，为了研究基因Tasg-D1对粒型发育的调控机理，我们对近等基因系NIL-TaSG-D1和NIL-Tasg-D1的根系进行了表油菜素内酯（epi-brassinolide，BL）处理。研究发现，与NIL-TaSG-D1相比，NIL-Tasg-D1的根系对BL的敏感度降低。另外，种子表皮电镜扫描结果发现，与亲本核生2相比，农大的种子表皮细胞的长度显著降低，表明Tasg-D1抑制细胞的伸长。与TaSG-D1蛋白相比，在响应BR的过程中，Tasg-D1蛋白更加稳定。综上结果表明，圆粒基因Tasg-D1可能是BR调控路径的重要调控因子。4、圆粒基因Tasg-D1的进化分析为了研究Tasg-D1基因的进化，我们利用具有不同倍性的份小麦材料对TREE结构域进行了等位变异分析。其中14份印度圆粒小麦材料具有两种单倍型，一种与农大相同，为TREK；另外一种的结构域为TGEE。所有粗山羊草材料的单倍型与核生2号相同，而其所有六倍体小麦（包括斯卑尔脱小麦）的单倍型均与核生2号相同，表明印度圆粒小麦可能是由于普通小麦TaSG-D1基因的TREE结构域的自然突变产生的，并且这种自然突变可能发生在普通小麦驯化之后。5、圆粒基因Tasg-D1的利用价值虽然Tasg-D1基因本身对粒重具有负效应，但在RIL群体中依然存在籽粒为圆形而千粒重在40g以上的RIL系。我们筛选了6个籽粒为圆形的RIL系，分析发现，与核生2号相比，株高降低了12.4%，籽粒长宽比降低了23.8%，可育小穗数增加11.3%，千粒重降低34.9%，但是与农大相比，它们的千粒重增加了56.1%，表明将基因Tasg-D1与其它优异的粒重相关基因整合能够提高小麦的产量潜力。另外研究发现，在千粒重相同的条件下，圆粒RIL的出粉率比长粒RIL的显著增加4.7%，表明将圆粒基因Tasg-D1导入现代小麦品种中能够促进小麦粒型的遗传改良，进而提高小麦出粉率的潜力。中国农业大学农学院孙其信教授和倪中福教授为通讯作者，程雪姣博士、辛明明教授和徐瑞斌博士为本文的共同第一作者。相关工作得到了国家自然科学基金（和）和国家重点研发计划（YFD）的资助。感谢四川农业大学的魏育明老师提供的印度圆粒小麦材料及信息，感谢首都师范大学马力耕老师提供的圆粒突变体种子及信息。主要参考文献：Salina,E.,Borner,A.,Leonova,I.,Korzun,V.,Laikova,L.,Maystrenko,O.,andRoder,M.S.().MicrosatellitemappingoftheinducedsphaerococcoidmutationgenesinTriticumaestivum.Theor.Appl.Genet.:-.Tong,H.,Liu,L.,Jin,Y.,Du,L.,Yin,Y.,Qian,Q.,Zhu,L.,andChu,C.().DWARFANDLOW-TILLERINGActsasaDirectDownstreamTargetofaGSK3/SHAGGY-LikeKinasetoMediateBrassinosteroidResponsesinRice.ThePlantCell24:-.Peng,P.,Yan,Z.Y.,Zhu,Y.Y.,andLi,J.M.().RegulationoftheArabidopsisGSK3-likekinasebrassinosteroid-insensitive2throughproteasome-mediatedproteindegradation.Mol.Plant1:-.