小麦是最重要的粮食作物之一，为全球提供超过20%的能量。小麦条锈病是由条形柄锈菌引起的真菌病害，是危害小麦最为严重的病害之一。种植和培育抗病品种是对小麦条锈病最为经济、有效和环保的防控措施。
按照表达时期可将小麦抗条锈病基因分为苗期抗病性和成株期抗性两类。苗期抗性也称为全生育期抗性，多由单个抗性基因控制，一般具有小种专化特性，往往随着新的病原菌生理小种的出现而丧失抗性。而成株期抗病性是一类在苗期表现感病，但成株期表现中抗到高抗的抗病类型，一般是由一个或多个基因控制，大多具有非小种专化特性，抗病机制更加复杂，不容易被新的病原菌生理小种克服，具有持久抗病特点。因此，挖掘和利用成株期抗病性被作为培育持久抗病品种的重要手段之一。
小麦品种瑞华麦(RH)和丰德存麦12号(FDC12)是江苏瑞华农业科技有限公司和河南丰德康种业有限公司选育的重要品种，分别于年和年通过国家审定，是我国黄淮麦区当前重要的生产品种。两者在苗期均对我国条锈菌流行小种CYR32和CYR34表现感病，但在田间均表现出部分成株期抗病性(图1a,b)。瑞华公司用瑞华麦和丰德存麦12号配置育种组合，在F2代观察到群体内部出现了大量的高抗株系，推测在这个组合内部可能存在优异的抗病基因遗传组合，因此利用快速加代技术构建了F5重组自交系群体，与西北农林科技大学小麦抗病遗传研究团队（本实验室）合作开展了抗条锈病的遗传解析工作。
图1瑞华麦，丰德存麦12号和重组自交系对成株期条锈菌的抗性反应
本实验室对个F5:7重组自交系在陕西杨陵(人工接种病圃)，四川江油(我国条锈菌夏繁区)，甘肃天水(我国条锈菌冬繁区)进行多年多点的表型评价，并利用55K小麦SNP芯片对其中个家系进行全基因组扫描，共检测到8个抗条锈病QTL位点，其中只有QYr.nwafu-3BS和QYr.nwafu-4BL在多个环境下稳定存在分别由RH和FDC12贡献,效应值均大于10%，属于主效QTL位点。
图23BS和4BL位点的QTL作图
基于QTL位点侧翼的SNP基因型，根据位点的存在/不存在将个作图RIL系分为8组(None,3BS,4BL,X,3BS+X,4BL+X,3BS+4BL,3BS+4BL+X)，其中X代表其它6个位点。没有任何位点存在时(None)，植株表现最大的严重度；所有位点都存在时(3BS+4BL+X),植株表现最低的严重度（最终严重度20%），抗病性最好；当3BS和4BL单独存在时，植株均表现高的严重度，抗病性很差；其它6个位点(X)的抗性也非常有限，与3BS或4BL分别聚合以后抗病性会有微弱的提升。但非常有趣的是,单独3BS与4BL聚合时(3BS+4BL),植株表现高水平抗性，与含有所有位点的植株(3BS+4BL+X)抗病性几乎一样（图3a）。
接下来我们根据3BS和4BL两个位点区间内的KSNP信息开发了KASP连锁诊断标记，对剩余的56份RIL系进行基因分型，也得到了同样的结果（图3b）。更进一步的互作分析表明它们之间存在显著互作（图3c）。这些结果说明3BS和4BL具有非常好的聚合效应，这种抗病性可能存在新的抗病机制，是一种优异的基因组合。
图3QTL位点的聚合和互作分析
结合分子标记与物理位置发现3BS位点可能对应已知多效位点Yr30/Sr2，该位点拟黑颖基因Pbc1共分离/紧密连锁，因此拟黑颖性状（PBC）常常被育种家用作Yr30/Sr2的辅助选择工具用于抗病育种。因此,我们又对拟黑颖性状进行了调查，发现两个亲本瑞华麦和丰德存麦12号均不表现拟黑颖现象，但是部分RIL家系存在拟黑颖（图4），说明单独的3BS位点并不能使拟黑颖表达（瑞华麦含有3BS），可能存在其它位点的参与。因此，我们又用拟黑颖的表型和前面构建的遗传图谱进行了连锁分析，结果在3BS和4BL染色体定位到了两个上位性互作的位点，共解释PVE75%(图5)，拟黑颖的表达需要3BS和4BL位点的共同参与。3BS位点对应Pbc1,4BL位点暂时定名为PbcFDC,Pbc1与PbcFDC分别与抗条锈病位点Yr30(QYr.nwafu-3BS)和QYr.nwafu-4BL定位到了同一区间(图6)，这也进一步的证明了这两个位点之间存在互作。
图4瑞华麦，丰德存麦12号和重组自交系的拟黑颖（PBC）表现
图5拟黑颖性状的ICIM-EPI作图
图6抗条锈性与拟黑颖位点的共定位
最后，我们对QYr.nwafu-4BL位点的来源进行了分析，结合系谱和份材料的区段单倍型分析确定QYr.nwafu-4BL来源于我国骨干亲本周B,并且发现56个品种（清单见文章附件）与丰德存麦12号在QYr.nwafu-4BL位点候选区间具有完全一样的基因型，推测可能含有QYr.nwafu-4BL，可以作为供体亲本使用（图7）。
图7QYr.nwafu-4BL位点的来源及单倍型分析
总的来说，瑞华麦和丰德存麦12号的成株期抗病性分别由Yr30(QYr.nwafu-3BS)和QYr.nwafu-4BL附加几个微效位点控制；Yr30与QYr.nwafu-4BL分别与Pbc1和PbcFDC共分离，这两个位点之间通过互作共同控制条锈病抗性和拟黑颖的表达；Yr30-QYr.nwafu-4BL提供的抗性可能是持久抗病性，拟黑颖可以作为形态学工具对Yr30-QYr.nwafu-4BL组合的抗性进行选择，再结合连锁的KASP标记共同促进Yr30-QYr.nwafu-4BL抗性在持久抗条锈病育种中的应用。
研究结果以“Enhancedstriperustresistanceobtainedby